雜交育種,雜交育種的原理，36創(chuàng)業(yè)加盟網(wǎng)給大家?guī)碓敿毜慕榻B，讓更多的人可以參考:雜交育種,雜交育種的原理。
雜交育種,雜交育種的原理
編者按：
1966年2月，袁隆平先生的論文《水稻的雄性不孕性》在《科學通報》上發(fā)表，報道了他發(fā)現(xiàn)的水稻植株的雄性不育現(xiàn)象，并提出了培育不育系、保持系和恢復系開展水稻雜交優(yōu)勢育種的設想和思路。由此拉開了我國雜交水稻育種的序幕。今年時值袁先生的這篇重要論文發(fā)表50年，我們征得湖南教育出版社的同意，摘發(fā)該社出版的袁隆平口述、辛業(yè)蕓訪問整理的《袁隆平口述自傳》（2010年初版）中的有關內(nèi)容，以飧讀者。
訪問整理 | 辛業(yè)蕓
責編 | 伊默
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1 餓殍的震撼
在1960年前后，我們國家有三年自然災害加上人禍，鬧大饑荒。當時吃不飽飯，那真難受啊，也有餓死了人的！我至少親眼看見5個人倒在路邊、田埂邊和橋底下，真的是路有餓殍！那種凄慘的場景對我有很大的刺激，讓我深切體會到了什么叫做“民以食為天”，深深感受到了糧食的重要性，沒有糧食太可怕了！沒有糧食，什么都談不上，什么事情都干不成！糧食是生存的基本條件、戰(zhàn)略物資。這對我觸動很大，心靈受到震撼！
身處困難時期，大家成天都想能好好吃飯，能吃飽飯。我曾做夢夢見吃飯時吃扣肉，醒來才知是南柯一夢。餓急了，有什么東西就吃什么東西，草根、樹皮都吃。為了填肚子，那個時候搞什么增糧法——雙蒸飯，就是把飯蒸兩次，本來二兩米蒸一碗飯，就蒸到一碗半那么大。有些還放了蘇打，米飯就發(fā)了，像發(fā)饅頭那樣發(fā)很大。但實際上干物質(zhì)只有那么多，吃了很快就消化掉了，照樣餓，而且餓得更快。有時候用米糠來替代，不僅越吃越餓，而且解不出大便。
我原本是整年游泳的，學校旁邊就是沅江，一年四季游泳，都是橫渡沅江，游過去游過來。即便是冬天氣溫-2℃，下雪，水溫有9℃，我也游。但在1959、1960、1961年三年困難時期，因吃不飽飯，就中斷了游泳。沒有能量，你怎么游得動呢？
那時候在農(nóng)村實習，吃不飽就雙腳松軟無力，出現(xiàn)水腫。生產(chǎn)隊一口大鍋，七、八十人吃的菜，就放一小杯的油涂一下，然后把紅薯藤、老莖桿煮一大鍋來吃。那個時候苦得很，但我和我周圍的人還沒達到吃觀音土那個地步。我們跑去山上去挖那種含有淀粉的植物的根，可以烤熟來吃。冬天是很難熬的，到晚上，睡覺前先烤火，把腳烤熱了以后再放到被窩里面去，可是烤熱的腳很快就冰涼了，到第二天早上起來還是冰涼的。沒得飯吃身體就沒有能量啊！那個時期，饑餓難受的滋味到現(xiàn)在回想起來，仍是不堪回首。我們是學農(nóng)的知識分子，特別是在建國之后，受到國家培養(yǎng)，是想為國家、為社會做貢獻的。面對全國糧食大規(guī)模減產(chǎn)，幾乎人人吃不飽的局面，作為一名農(nóng)業(yè)科技工作者非常自責。本來我就有改造農(nóng)村的志向，這時就更下了決心，一定要解決糧食增產(chǎn)問題，不讓老百姓挨餓！
2 來自農(nóng)民的啟發(fā)：“施肥不如勤換種”
我試圖用孟德爾、摩爾根的遺傳學開始搞育種，首先考慮的是研究小麥、紅薯。
就在那時，開過一個全國小麥會議，使我感到驚訝的是西藏的小麥畝產(chǎn)上了1000斤；而湖南小麥產(chǎn)量是全國的倒數(shù)第一（平均不到300斤）。原因是氣候不適合，易得赤霉病，我由此意識到在湖南搞小麥沒前途。
搞紅薯研究時，正面對全國性的饑荒，中央提出“調(diào)整、鞏固、充實、提高”的八字方針，提出“全黨動手大辦農(nóng)業(yè)、大辦糧食”。與此相應，我們農(nóng)校搞教學、生產(chǎn)、科研相結(jié)合，師生要深入農(nóng)村，支援農(nóng)業(yè)。因此，我?guī)W生下到農(nóng)村實習，向農(nóng)民學習，進行思想改造，與農(nóng)民同吃、同住、同勞動。當時我搞了紅薯高產(chǎn)壟栽試驗，最高的一蔸竟達到20斤！
然而，我并沒有繼續(xù)搞紅薯。我意識到搞紅薯沒有多大意思，因為不是個主要作物，不受重視，沒有課題，沒有經(jīng)費，做不下去。實際情況是，在湖南百分之九十以上的糧食都是水稻，因此最突出的作物是水稻，其他的不太受重視。
其實，我自幼就對米有一種莫名的感情。才稍稍懂事的時候，記得是在德安老家，我父親有時從天津帶來小站米，并對我們說：“這是最有名的小站米, 你們覺得好不好吃？” 在我幼時的記憶中，這個印象特別深，因為覺得那米真的很好吃。
意識到水稻才是我國的主要糧食作物之一，更是南方的首要糧食作物，于是我從1960年起，把目標又從研究紅薯轉(zhuǎn)為研究水稻。
于是，我搞起了水稻方面的試驗。我搞了水稻的直播試驗、密度試驗，其中，直播試驗每畝比一般的增產(chǎn)90-100斤。
在農(nóng)村實習當中，我看到一些農(nóng)民從高山上兌了種子，擔回來種，就問他，為什么你跑到那么高的山上去換種呢？他們說山上的種子質(zhì)量好一些，產(chǎn)得多些。他接著還說了一句話，叫做“施肥不如勤換種”，意思是說同樣的條件，同樣的施肥管理，只要種子好，產(chǎn)量就會高一些，就是最經(jīng)濟最有效的提高產(chǎn)量的辦法。這對我有很大的啟發(fā)：農(nóng)業(yè)上增產(chǎn)的途徑有很多，但其中良種最重要。
在與農(nóng)民們的接觸中，他們也誠懇地對我說過：“袁老師，你是搞科研的，能不能培育一個畝產(chǎn)800斤、1000斤的新品種，那該多好！”農(nóng)民們純樸的話語使我觸動很深，我意識到了農(nóng)民緊迫的需要是什么，那就是良種！
3 決定性的思考與選擇
我那時已從文獻上了解到，在西方發(fā)達國家的遺傳學研究已經(jīng)進到分子水平的同時，孟德爾、摩爾根的遺傳學理論也已在生產(chǎn)上獲得明顯效果。1923年美國科學家通過十年的雜交玉米試驗，成功地將玉米產(chǎn)量大幅度提高了；后來在墨西哥又培育出了增產(chǎn)顯著的小麥品種。世界上五大作物中，只有水稻在培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的品種上停滯不前。
在農(nóng)業(yè)育種研究工作中，當時流行著一種最簡單也是有效的方法，叫“系統(tǒng)選育”。就是在田里面選擇表型優(yōu)良的單株，特別是在農(nóng)民的田里面去選優(yōu)良的稻株，再從優(yōu)中選優(yōu)。按著這種方法，我就在田里選種，選大穗子。農(nóng)民的品種，我們叫它“群體品種”，參差不齊，有好有壞，但是你事先無法知道，反正是去選好的。它當代表現(xiàn)得好的可能性有兩種，一種是本性好；還有可能是那個地點好，土壤肥一些。倒底是本性就好，還是條件好一些呢？就得把當代的種子收起來，第二年在同樣條件下種下去比較和鑒定，如果它本性是好的，一定仍然表現(xiàn)好；如果是環(huán)境影響的，那就會表現(xiàn)不好。許多品種都是通過這種方法，把遺傳性好的品種培育出來的，如著名的小麥專家金善寶，他的南大219就是這么穗選出來的；很多勞模，如陳永康選育的“老來青”水稻品種也是這么選出來的。
?圖1 鶴立雞群的稻株
我每年在水稻抽穗到成熟的期間到田里面去選。1961年7月的一天，我和往常一樣來到農(nóng)校的試驗田選種。突然，在一丘早稻田塊里，發(fā)現(xiàn)一株形態(tài)特優(yōu)的稻株，“鶴立雞群”，長得特別好。穗子大，籽粒飽滿，十多個有8寸長的稻穗向下垂著，象瀑布一樣。我挑了一穗，數(shù)一數(shù)粒籽，竟有230粒！當時我認為是發(fā)現(xiàn)了好品種，真是如獲至寶！我推算了一下，用它作種子，水稻產(chǎn)量就會上千斤！而當時高產(chǎn)水稻的產(chǎn)量一般只不過有500、600斤，可以增產(chǎn)一倍呀，那可就不得了了！我好高興，馬上給它作了標記，進一步培育。心想畝產(chǎn)千斤就有可能實現(xiàn)了！
到成熟時，我把這株稻株的種子小心翼翼地收下來，心中懷著強烈的期待。第二年春天，把這些種子播種到田里，種了一千多株。我天天往那里跑，管理得很好，每天觀察啦，施肥啦，灌水啦，除草啦，“望品種成龍”，渴望有驚人的奇跡出現(xiàn)。
但是，禾苗抽穗后竟讓我大失所望，抽穗早的早，遲的遲，高的高，矮的矮，參差不齊，沒得一株有它“老子”那個模樣。我感到很灰心，失望地坐在田埂上，半天呆呆地望著這些高矮不齊的稻株，心里在想，為什么會這樣？
突然，失望之余來了靈感：水稻是自花授粉植物，純系品種是不會分離的，它為什么會分離呢？這種性狀參差不齊的表現(xiàn)，是不是就是孟德爾、摩爾根遺傳學上所說的分離現(xiàn)象呢？我眼睛一亮，心中突然感到非常欣喜，我想很可能我選的那株優(yōu)良的水稻，即那株鶴立雞群的水稻乃是一株天然的雜交稻！因為只有雜種的后代才可能出現(xiàn)分離。那么就是說，雜種優(yōu)勢不僅在異花授粉作物中存在，而且在自花授粉作物中同樣也存在？在這個靈感的啟示之下，我趕緊仔細地作了記載，反復統(tǒng)計計算。高矮不齊的分離比例，正好3:1，證明完全符合孟德爾的分離規(guī)律。這一重大發(fā)現(xiàn)令我異常興奮，心想：自然界既然存在天然雜交稻，水稻這種自花授粉作物存在雜種優(yōu)勢是確實的，應該是可以通過人工的方法利用這一優(yōu)勢的。
1963年，我通過人工雜交試驗，發(fā)現(xiàn)的確有一些雜交組合有優(yōu)勢現(xiàn)象。這樣，我就堅定了這么一個信心，水稻具有雜種優(yōu)勢現(xiàn)象！并認定是提高產(chǎn)量的一個途徑。從此萌生了培育雜交水稻的念頭！
回顧一下這幾年走過的路，大致是這樣的：最初搞無性雜交，結(jié)果鬧了許多笑話；后來搞小麥呢，覺得在湖南沒前途；搞紅薯呢，感覺是個搭頭，意義不大。轉(zhuǎn)過來開始研究水稻，在一個偶然的機會，老天爺給我面前擺了一株特殊的水稻，讓我看到了。起初以為能成為一個高產(chǎn)的品種，結(jié)果一瓢涼水潑下來，我心中預想的“龍”變成了“蟲”。不過，這瓢涼水也讓我發(fā)熱的頭腦冷靜了下來，經(jīng)典遺傳學的理論在這時啟發(fā)我悟出了道理，認為水稻具有雜種優(yōu)勢。而當時的學術界認為水稻是自花授粉植物，是沒有雜種優(yōu)勢的；但我在現(xiàn)實當中看到了確有優(yōu)勢。其實，水稻本來就有0.1～1%的天然雜交率！我由此推斷水稻會具有強大的雜種優(yōu)勢！天然的雜交稻有優(yōu)勢，人工培育雜交稻也一樣必定會是有優(yōu)勢的！于是我堅定了信心，決定研究雜交水稻。
這時，我打算對遺傳學理論和實踐的最新進展再多做些了解，但是在這湘西南的偏僻角落是沒有這個條件的。不由得回想起了母校的管相桓教授，他在文革初期已被迫害致死，已無法向他請教。記得他在生前很推崇鮑文奎先生。鮑先生當時是中國農(nóng)業(yè)科學院作物研究所的研究員，早年是在美國著名的加州理工學院生物系獲得的博士學位，而摩爾根正是長期在那里擔任過系主任的。
1962年暑假，我自費到北京，拜見了鮑先生。那時他不到50歲。他在與我的談話中，很鮮明、尖銳地批判了李森科在學術觀點上的錯誤，鼓勵我在科研上要敢于大膽探索，還特別指出“實事求是才是做學問的態(tài)度”。在他的指點下，我還在中國農(nóng)科院的圖書館里閱讀了不少專業(yè)雜志，那是當時在下面根本無法讀到的，有遺傳育種學科前沿的基本情況、有我感興趣的理論探索的熱點問題、有雜交育種的實際進展等等。因為我是帶著問題來的，收獲是蠻大的。
后來在文革中，大約是在1970年左右，我還到北京拜訪過一次鮑先生。當時他剛從“牛棚”里出來不久。他認為在自己受到?jīng)_擊，沒有人敢來接觸他的時候，我居然來拜訪他、請教他，因此他很高興。他還親自下廚，在家中招待我吃了一頓飯。
經(jīng)典遺傳學理論認為：稻、麥等自花授粉作物，在其進化過程中經(jīng)過長期的自然選擇和人工選擇，淘汰了不良基因，所積累和保存下來的幾乎都是有利基因。美國著名遺傳學家辛諾特、鄧恩和杜布贊斯基所著《遺傳學原理》一書中，在論述“不同生物體的雜種優(yōu)勢”時，以小麥為例，明確指出自花授粉作物“自交不會使旺勢消滅，異交一般不表現(xiàn)雜種優(yōu)勢”。因此，作物遺傳育種學界對水稻這一嚴格自花授粉作物的雜種優(yōu)勢現(xiàn)象普遍持否定態(tài)度。其論點是異花傳粉植物自交有退化現(xiàn)象，因此雜交有優(yōu)勢現(xiàn)象；自花傳粉植物自交無退化現(xiàn)象，因此雜交無優(yōu)勢現(xiàn)象。但是，這一論斷僅是一種形式邏輯的推理，沒有實驗上的根據(jù)。既然玉米的自交系（純系）所配的雜交種有雜種優(yōu)勢，為什么水稻品種（純系）沒有，我總是懷疑這一點。
“無優(yōu)勢論”這一理論觀點，只是根據(jù)某些異花授粉作物的自交有衰退而雜交有優(yōu)勢的現(xiàn)象推斷出來的。分析事物不看其本質(zhì)，而只看表面現(xiàn)象，把優(yōu)勢的有無歸諸于受植物固有的生殖方式所制約，這顯然是錯誤的。至于自花授粉作物，它與異花授粉的區(qū)別，不過是繁殖方法上的不同而已，絕不是影響雜種優(yōu)勢有或無的因素。我認為，作物雜交有無優(yōu)勢，決定性的因素不在于自花授粉或異花授粉的繁殖方式，而應該在于雜交雙親的遺傳性有無差異。只要有差異，就會構(gòu)成雜種內(nèi)在的生物學矛盾。這種矛盾能夠促使雜種的生活力增強，就會產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。我想，只要我們能探索出其中的規(guī)律，就一定能夠遵循這一規(guī)律培育出人工雜交稻來。那么，將這種雜種優(yōu)勢應用到生產(chǎn)上，就可大幅度提高水稻的產(chǎn)量。
4 雜交水稻選育的思路
我由發(fā)現(xiàn)天然雜交稻進行推想，認為必定存在天然的雄性不育水稻。為了人工培育雜交稻，首先必須選育一種雄性不育的特殊品種。這個品種，它的雄花退化，雌花卻是正常的，這種現(xiàn)象在自然界中存在的概率是萬分之一，叫雄性不育。由于它要么沒有花粉，要么花粉發(fā)育不正常，因而不能起授精作用；但它的雌性器官正常，只要給它授以正常花粉就能授精結(jié)實。
關于雜種優(yōu)勢，我國勞動人民早在公元584年前后的《齊民要術》一書中，就記載馬和驢雜交的后代——騾子，要比雙親都健壯，適于勞役，又耐粗飼；1637年出版的《天工開物》一書中，也有關于養(yǎng)蠶業(yè)利用雜種優(yōu)勢的記載。1760年德國學者科爾魯特曾建議在生產(chǎn)上利用煙草雜種的第一代。達爾文是雜種優(yōu)勢理論的奠基人，他用整整十年時間（1866-1876年），廣泛收集了植物界異花受精和自花受精的變異情況，第一個指出玉米雜種優(yōu)勢的現(xiàn)象。貝爾從1862年起，研究玉米雜交效應，指出生產(chǎn)上可利用品種間雜種第一代。謝爾通過多年研究，已注意到玉米自交衰退與雜交有利的現(xiàn)象，他在1911年將此現(xiàn)象定名為“雜種優(yōu)勢”（Heterosis）。雜種優(yōu)勢是生物界的普遍現(xiàn)象，小到細菌，高到人類都具有雜種優(yōu)勢。一般來講，遺傳性有一定差異的親本交配所產(chǎn)生的后代，一般都有優(yōu)勢或劣勢。20世紀20、30年代起，美國開展利用玉米雜種優(yōu)勢育種工作，現(xiàn)在已將雜交玉米推廣面積達到全美玉米播種面積的近百分之百（約3800hm2），開創(chuàng)了（異花授粉）植物雜種優(yōu)勢利用的先河，成功地將玉米產(chǎn)量提高；司蒂芬斯利用西非高梁和南非高梁雜交選育出高梁不育系3197A，并在萊特巴英60高梁品種中選育出恢復系，利用“三系法”配制高梁雜交種在生產(chǎn)上應用，為異花授粉作物利用雜種優(yōu)勢開創(chuàng)了典范。然而，自花授粉作物水稻的雜交優(yōu)勢利用技術卻沒有突破。
雜交水稻是利用雜種優(yōu)勢現(xiàn)象，即用兩個品種雜交，雜交之后，由于品種之間的遺傳有差異，這個差異就產(chǎn)生了內(nèi)部矛盾，矛盾又產(chǎn)生了優(yōu)勢。由于雜種優(yōu)勢只有雜種第一代表現(xiàn)最明顯，以后就沒有優(yōu)勢了，就要分離，因此需要年年生產(chǎn)雜交種子；也就是說馬和驢雜交生下騾子，騾子不生騾子，它也就這樣每年需要馬和驢雜交產(chǎn)騾子的。要利用水稻的雜種優(yōu)勢，其難度就是如何年年生產(chǎn)大量的第一代雜交種子。但是，水稻屬自花授粉作物，穎花很小，而且一朵花只結(jié)一粒種子，如果要象玉米那樣，依靠人工去雄雜交的方法來生產(chǎn)大量雜交種子，每天能生產(chǎn)多少種子呢？少量試驗還可以，用到大田生產(chǎn)上是不可能的。也正因為如此，長期以來水稻的雜種優(yōu)勢未能得到應用。
解決這個問題，最好的一個辦法就是要培育一種特殊的水稻——“雄性不育系”，由于它的雄性花粉是退化的，我們叫做“母水稻”，有的人也把它稱作“女兒稻”。由于這種水稻的雄花沒有花粉，要靠外來的花粉繁殖后代。換句話說，不育系就是人工創(chuàng)造的一種雌水稻，有了不育系后，把它與正常品種相間種植，并進行人工輔助授粉，就可以解決不要人工去雄便能大量生產(chǎn)第一代雜交種子的問題。所以說，不育系是一種工具，借助這種工具可以生產(chǎn)大量雜交種子。我們后來的雜交稻制種就是通過在田里種幾行雄性不育的水稻，再在它們旁邊種幾行正常的水稻品種，讓它們同時開花，并在開花以后，用人工輔助授粉方法讓正常水稻的花粉滿天飛，落到雄性不育水稻的雌蕊上，這樣來實現(xiàn)大規(guī)模生產(chǎn)雜交種子。
我查閱了國內(nèi)外有關農(nóng)作物雜種優(yōu)勢利用的文獻，從中獲悉，雜交玉米、雜交高梁的研究是從天然的雄性不育株開始的。借鑒玉米和高粱雜種優(yōu)勢利用的經(jīng)驗，我設想采取三系法技術路線，通過培育雄性不育系、保持系、恢復系，實現(xiàn)“三系”配套，以達到利用水稻雜種優(yōu)勢的目的。具體講，就是培育出水稻雄性不育系，并用保持系使這種不育系能不斷繁殖；再育成恢復系，使不育系育性得到恢復并產(chǎn)生雜種優(yōu)勢，以達到應用于生產(chǎn)的目的。
三系中的保持系是正常品種，但有一種特殊的功能，就是用它的花粉給不育系授粉，所產(chǎn)生的后代仍然表現(xiàn)雄性不育。由于年年要生產(chǎn)第一代雜交種子，就要年年提供大量的不育系，而不育系本身的花粉不起作用，不能自交結(jié)實。繁殖不育系種子，就是通過保持系，它是提供花粉的，花粉授給了不育系，所產(chǎn)生的后代仍然是不育，這樣不育系才一代代地繁殖下去。沒有保持系，不育系就呈曇花一現(xiàn)，不能繁殖下去。
在生產(chǎn)運用中，還須選育另外一種品種給不育系授粉，這樣的品種有另一種特殊功能，即它給不育系授粉之后，所產(chǎn)生的后代恢復正常可育，因此這種品種叫做“恢復系”。如果產(chǎn)生的后代正常結(jié)實，又有優(yōu)勢的話，就可應用于大田生產(chǎn)。由此可見，要利用水稻的雜種優(yōu)勢，必須做到“三系”配套。
5 在《科學通報》上發(fā)表《水稻的雄性不孕性》
早在1926年，美國人瓊斯首先發(fā)現(xiàn)水稻雄性不育現(xiàn)象，并首先提出水稻具有雜種優(yōu)勢，從而引起了各國育種家的重視。后來，印度的克丹姆、馬來西亞的布朗、巴基斯坦的艾利姆、日本的岡田子寬等都有過關于水稻雜種優(yōu)勢的研究報道。科學家對水稻雜種優(yōu)勢利用的研究，首先是從不育系的選育開始的。1958年，日本東北大學的勝尾清用中國紅芒野生稻與日本粳稻藤坂5號雜交，經(jīng)連續(xù)回交后，育成了具有中國紅芒野生稻細胞質(zhì)的藤坂5號不育系。1966年日本琉球大學的新城長友用印度春秈欽蘇拉包羅Ⅱ與中國粳稻臺中65雜交，經(jīng)連續(xù)回交后，育成了具有欽蘇拉包羅Ⅱ細胞質(zhì)的臺中65不育系。1968年，日本農(nóng)業(yè)技術研究所的渡邊用緬甸秈稻里德稻與日本粳稻藤坂5號雜交，育成了具有緬甸里德稻細胞質(zhì)的藤坂5號不育系。但是，這些不育系均未能在生產(chǎn)上應用。日本甚至在1966年實現(xiàn)了“三系配套”，但由于雜種優(yōu)勢不強，或制種問題未能解決等原因，始終沒有走出試驗的圈子。
1961年夏天我發(fā)現(xiàn)那株天然雜交稻，之后我獲得靈感：既然自然界存在雜交稻，也就會有天然的雄性不育株，因為水稻之所以會天然雜交，關鍵就在雄性不育株。鑒于美國研究的玉米和高粱的雄性不育株起初都是在自然界中找到的,而水稻與玉米、高粱又同屬禾本科植物，它們之間具有一定的共性，這共性也可能會體現(xiàn)在都有天然雄性不育株上吧，只是過去沒有這方面的有心人去關注與發(fā)掘，或是有人注意到了但還沒有找到而已。不管怎樣，反正當時的實際情況是，這種天然雄性不育水稻，不僅我們自己沒有見過，就連中外文獻資料中也未見報道。我們知道的只有一點，即花藥不開裂是許多作物的雄性不孕性性狀之一，因此我們就根據(jù)這個特征來按圖索驥。尋找到天然的水稻雄性不育株，用以作為培育雄性不育系的材料，再用來培育雜交水稻。
1964年6、7月，水稻開始進入抽穗揚花的時節(jié)，我開始尋找天然的水稻雄性不育株的工作，具體講就是到稻田里仔細尋覓。為了找到我意想中的天然雄性不育株，每天我都鼓起勇氣去，可都是乘興而去，敗興而歸。那是很辛苦的，我早上吃了早飯就去下田，帶個水壺，兩個饅頭，中午不回來，一直到下午4點左右才回來。上面太陽曬，很熱；下面踩在冷水中，很涼，因為沒有水田鞋，都是赤著腳。就是那樣差的條件和飲食，我腸胃病就是那樣引起的。每天天亮時就去，在幾千幾萬的稻穗里尋找，像大海撈針一樣在稻田里一穗穗、一株株、一行行地觀察。6、7月份，天氣很熱，卻是水稻開花最盛的時候，也是尋找不正常雄蕊的最佳時機。
日復一日，沒有收獲，但我又總是樂觀地期待著明天，這種意念支撐著我努力地尋找。頭頂著似火驕陽，行走在茫茫的稻海之中，我把注意力都集中到正在開花和剛開過花的稻穗花藥上，也就忘記了熱和累。
7月5日，是我尋找天然雄性不育株的第14天，午后兩點多，一株特殊水稻吸引了我。花開了但花藥瘦得很，里面沒有花粉，退化掉了，但是它的雌蕊是正常的。這就是退化了的雄花嗎？我欣喜若狂，立刻將花藥采回學校實驗室做鏡檢，發(fā)現(xiàn)果真是一株花粉敗育的雄性不育株！真叫做功夫不負有心人，堅持14天，終于拿放大鏡在觀察了14萬多稻穗后，從“洞庭早秈”品種中發(fā)現(xiàn)了第一株雄性不育株！這意味著，攻克雜交稻育種難題跨出了關鍵的第一步。
第二年，我，加上妻子鄧則，我們又繼續(xù)在水稻揚花季節(jié)，在安江農(nóng)校和附近農(nóng)田的茫茫稻海中逐穗尋覓雄性不育水稻。由于上年觀察，我有了些經(jīng)驗：正常植株的穎花剛開花時，花藥膨松，顏色鮮黃，用手輕輕振動便有大量花粉散出。開花后不久，花藥便裂開了，藥囊變空，呈白色薄膜狀掛在花絲上。在檢查時，對發(fā)現(xiàn)有開花后花藥不開裂、振動亦不散粉的稻穗，再用5倍放大鏡進一步檢視，確證為花藥不開裂的，就視做雄性不孕植株，加以標記。2～3天即復查幾次，并采集花藥進行顯微鏡檢驗，用碘化鉀液染色法進行花粉反應的觀察。
這樣，1964、1965兩年先后檢查了幾十萬個稻穗，在栽培稻洞庭早秈、勝利秈及矮腳南特號和早粳4號4個品種中找到6株雄性不孕植株。根據(jù)這些雄性不育株的花粉敗育情況，表現(xiàn)為三種類型：
（1）無花粉型（2株，從勝利秈中找出）花藥較小而瘦癟，白色，全部不開裂，其內(nèi)不含花粉或僅有少量極細顆粒，為完全雄性不育，簡稱“秈無”；
（2）花粉敗育型（2株，從矮腳南特號中找出）花藥細小，黃白色，全部不開裂，花粉數(shù)量少且發(fā)育不完全，大多數(shù)形狀不規(guī)則，皺縮，顯著小于正常花粉，遇碘-碘化鉀溶液無藍黑色反應，為完全雄性不育；
（3）花藥退化型 花藥高度退化，大小僅為正常的 1／4—1／5，內(nèi)無花粉或很少數(shù)碘敗花粉，是從南陸矮中發(fā)現(xiàn)的。它們就作為選育“三系”研究的起點。
?圖2 開花后2小時花藥的狀態(tài)，左為正常稻穗，右為雄性不孕稻穗（無花粉型）
我們對觀察到的三類雄性不孕植株，等到成熟時便分株采收自然傳粉種子，也有個別的是人工雜交后采收的。為了加速鑒定和選育的過程，對于成熟早的，則在當年就將部分種子進行“翻秋”播種，其余的種子則在次年春播。具體是都采用盆缽育苗，分系單本移栽，每個株系種植一小區(qū)，緊挨著種一行同品種的正常植株作對照。在抽穗期進行逐株觀察記載，用花粉染色法和套袋自交的結(jié)實率去鑒定孕性程度，初步認為均屬于可遺傳的雄性不育材料。
1965年秋天，連續(xù)兩年的盆栽試驗顯示，天然雄性不育株的人工雜交結(jié)實率可高達80%甚至90%以上，這說明它們的雌蕊是正常的。經(jīng)雜交繁殖出來的后代，的確有一些雜交組合，表現(xiàn)得非常好，有優(yōu)勢。于是我也就決心更大了，信心更強了。
這樣經(jīng)過反復試驗，積累了正反兩方面經(jīng)驗和教訓，再經(jīng)過反復分析論證，這一年的10月，我把初步研究結(jié)果整理撰寫成論文《水稻的雄性不孕性》，并投稿到中國科學院主辦的《科學通報》雜志上。
?圖3 論文手稿
在這篇論文中，我正式提出了通過培育水稻“三系”（即雄性不育系、雄性不育保持系、雄性不育恢復系，簡稱為“不育系”、“保持系”、“恢復系”），以“三系”配套的方法來利用水稻雜種優(yōu)勢的設想與思路。由于經(jīng)過了兩年研究，逐穗檢查，已找到一批能遺傳的自然雄性不育材料，因此，我得出結(jié)論為：水稻與其它作物的雄性不孕現(xiàn)象是大同小異的，主要表現(xiàn)在花藥不開裂、花粉敗育或不能形成花粉等方面，并將水稻雄性不育劃分為無花粉型、花粉敗育型和花粉退化型三種不同類型。這在歷史上屬首次揭示水稻雄性不育的病態(tài)之謎。
我在論文中闡述了雄性不孕性在遺傳上一般分核質(zhì)型和胞質(zhì)型兩類，核質(zhì)型的多屬隱性,通常只有由母本細胞質(zhì)決定的雄性不孕性才能在F1中重復顯現(xiàn)，因此，以胞質(zhì)型在雜交優(yōu)勢育種中最有利用價值。我通過試驗所獲得的花粉敗育型水稻雄性不孕材料與胞質(zhì)型情況類似，初步認為屬于胞質(zhì)型的可能性較大。由此認為，通過進一步選育，可從中獲得“三系”，用作水稻雜種優(yōu)勢育種的材料。
這篇論文對雄性不育株在水稻雜交中所起關鍵作用作了重要論述，并進一步設想了將雜交水稻研究成功后推廣應用到生產(chǎn)中的方法。這實際上就是當時我對將要進行的雜交水稻研究，經(jīng)分析論證，思考并繪制的一副實施藍圖。
?圖4 科學出版社寄送稿費通知單
論文稿寄往北京之后的幾個月中，沒有得到回信，也沒有退稿。結(jié)果是1966年2月發(fā)表在《科學通報》1966年的第4期上，當時該雜志是半月刊。五一勞動節(jié)之前，我收到了30多塊錢稿費。不久又收到了科學出版社計劃財務科的通知，我才知道這篇論文還刊登在了英文版的《科學通報》上。我很高興，這是我一生中第一次得稿費。那時我的月工資是73元，而中英文的稿費加在一起是60多元，幾乎是我一個月的工資了。當然，更重要的是，我的論文能夠發(fā)表在一份權(quán)威性的學術刊物上，意味著對我研究成果的初步承認和肯定，這就更加堅定了自己繼續(xù)前進的信心。
?圖5 刊載《水稻雄性不孕性》的《科學通報》中文版封面
?圖6 英文版《科學通報》中刊載的《水稻雄性不孕性》正文
“文化大革命”不久就開始了，雜志隨之停刊了。萬幸的是，這篇論文算是趕上了《科學通報》的末班車。后來在“文革”中，這篇論文對雜交水稻研究工作的進程，竟然在關鍵時刻起到了一錘定音、扭轉(zhuǎn)乾坤的作用，的確令人感慨萬分！
自1956年響應“向科學進軍”的號召開始起，學校以教學為主，也鼓勵搞科研。安江農(nóng)校直到今天仍保持著“教科相長”的良好傳統(tǒng)。我在學校中就是既教學，又開展水稻雄性不育研究的，不但得到學校劃分試驗田的保證，而且所帶班級里的學生也為老師承擔起研輔的工作，對我確實有很大的幫助。比如楊運春、尹華奇、潘立生等學生，在我水稻雄性不育研究的試驗中，就幫我做種植、雜交、管理等工作。因此，我在《水稻的雄性不孕性》論文中作了致謝。另外，雖然我沒有在文中申明致謝我的妻子鄧則，但她也幫我做了不少工作。其實，她真的是對我?guī)椭艽螅院髞砦曳Q她為“賢內(nèi)助”。
6 成立雜交水稻科研小組的前前后后
雜交水稻的研究，以1964年尋找天然雄性不育株為起點。1966年在《科學通報》上發(fā)表《水稻的雄性不孕性》論文，對研究工作起到了助推的作用，使我勁頭更足了。要繼續(xù)往前走，工作量會愈來愈大，一個人單槍匹馬地干是不行的。可我正在做新的籌劃時，“文化大革命”開始了。
“文革”初期，黔陽地委派來的工作組進駐我們安江農(nóng)校。開始搞運動，橫掃一切“牛鬼蛇神”。有點歷史問題的、出身不好的、說過什么“錯話”的，每個單位都要“揪”出一些來。揪出之前，先要大造輿論，貼出大字報，刷大標語，點出被揪者的名字。白天造好輿論了，晚上就要批斗，批斗完之后就關到“牛棚”去，監(jiān)督勞動，不許回家。牛棚里的人，集體的名稱叫“黑幫”，或者是“牛鬼蛇神”。各單位揪“牛鬼蛇神”是有指標的，比例是一個單位總?cè)藬?shù)的5%。我們學校教職員不到200人，計劃要揪8個“牛鬼蛇神”出來。
在五十年代末，毛主席提出農(nóng)業(yè)“八字憲法”。
我這個人，政治思想水平很低，平時對政治學習也不上心，對各種流行的政治熟語口號之類，也不是太關心，或記不那么清楚。我只知道有“八字憲法”的說法，卻不知道是毛主席提出來的。說實在的，對那些翻來覆去的政治我真的不感興趣。我對政治的關心就是希望國家好，在學校里我把我的工作做好，想搞農(nóng)業(yè)科研，那就是把雜交水稻搞成。就這樣。我想當然地以為“八字憲法”是農(nóng)業(yè)部提出來的。現(xiàn)在想來我當時很天真，因為有一次，在教研組與其他老師聊天的時候，我就說“八字憲法”中少一個“時”字，不違農(nóng)時的“時”。那也就是想到哪里，就說到哪里，隨便一說。沒想到這在“文革”中可成了我的一大罪狀，成了我們學校中“牛鬼蛇神”的候選人，要把我揪出來批斗！揪之前造輿論，鋪天蓋地的大字報，進行炮轟，揭發(fā)我有兩大罪狀，第一條就是“修正毛主席的八字憲法”；另一條是“引誘貧下中農(nóng)的子女走白專道路”，無非是指我平時表現(xiàn)出重視業(yè)務學習，重視科研工作的傾向。
鄧則那時生了大兒子“五一”，在農(nóng)校休產(chǎn)假。學校貼了我很多大字報，她也看了大字報。我和她說，你可要有思想準備呀，明天我可能要上臺挨批了。她說，沒關系，大不了，我們一起去當農(nóng)民去吧。這是我一生最大的安慰之一。那時“文化大革命”中，夫妻離婚的多得很，她這樣對我，我好感動。
奇怪的是，貼完了大字報之后，當天并沒有什么動靜，沒批斗我，也沒進牛棚。后來的一天下午，工作組的王寶林組長要我晚飯后到他辦公室去一趟。我當時以為真的到時候了，要挨批斗、進牛棚了。晚上我按時去王組長的辦公室，他說辦公室人多，到外面去說吧。
我和他就走出了校門，心里非常不安。問他找我什么事？出乎意料，王組長說：“中央的精神是要抓革命，促生產(chǎn)。我們工作組既要抓好革命，又要搞好生產(chǎn)。現(xiàn)在正值收早稻、插晚稻的季節(jié)，工作組要搞一塊晚稻豐產(chǎn)田，請你選一塊好田，并要你做我們的技術參謀。”我一聽驚喜萬分。心想：工作組是“太上皇”，要我當參謀，說明我在政治上肯定沒有問題啊。壓在心頭上的一塊又大又重的石頭，終于移走了。我非常激動，表示一定要當好技術參謀，保證工作組的試驗田奪得高產(chǎn)。
我解脫了。第二天，我懷著極其愉快的心情，邊哼著歌，邊去積肥。路過牛棚時，“牛蛇隊”的組長是教體育的李老師，望著我居然還哼歌。他自言自語地說：“你還要唱歌，不要高興太早！我把你的床鋪已經(jīng)準備好了，你名字的標簽也在我口袋里準備好了。今晚你就要加入我們的隊伍，還要歸我管！”原來，農(nóng)校要計劃揪出8個“牛鬼蛇神”，已揪出了6個，還要揪兩個，工作組已責成這位“組長”把我名字的牌子和床鋪都準備好了。
王組長給“李組長”做了準備讓我進牛棚的安排之后，為什么又安排我做工作組的技術參謀呢？
沒過多久，工作組因為“執(zhí)行資產(chǎn)階級反動路線”也撤走了。第二年，有一次我在街上碰到了當時的王組長，這時候他與我之間已經(jīng)是同志和朋友之間的關系了，他才對我說出了其中的原委，揭破了謎底。原來工作組已經(jīng)決定要揪斗我之后，除了布置貼大字報揭發(fā)“現(xiàn)行”之外，還打算新帳老帳一起算，于是就查我的檔案，看看有沒有老問題。一查檔案，他們居然發(fā)現(xiàn)一封發(fā)自國家科委的來函，函件中的基本內(nèi)容是肯定了我在科學試驗的基礎上作出的預言：利用水稻的雜交優(yōu)勢，必將使水稻產(chǎn)量大幅度地增長，并責成湖南省科委與安江農(nóng)校要支持我搞雜交水稻研究工作。
看到這份公函之后，工作組傻了，不知是要把我當批斗對象呢，還是當保護對象？因此他們馬上就去向黔陽地委請示。當時的地委書記孫旭濤回答說：“是當然的保護對象！”于是工作組就來了個急剎車，不再提揪斗之事，轉(zhuǎn)而請我來做工作組示范田的技術參謀。
我轉(zhuǎn)禍為福了！但為了完成揪斗指標，工作組決定揪了另外一個人，就是曹老師去頂數(shù)。那時候的事，實在是太荒唐了。
此后，工作組不但愿意聽我宣傳培育水稻雄性不育系對增產(chǎn)糧食的重要性，而且默許我把雜交水稻試驗秧苗從臭水溝里搬到光天化日之下，大大方方地搞。我壯著膽子請求工作組批準我每日中午請兩個小時假，為試驗稻穗雜交授粉，出乎意料的是工作組卻批準一個上午。我僅要求連續(xù)三天，卻批準為一個星期。
為什么國家科委會來函支持我搞雜交水稻呢。后來我得知，是我那篇發(fā)表的論文《水稻的雄性不孕性》救了我！具體是論文在《科學通報》上發(fā)表后，很快被國家科委九局的熊衍衡同志發(fā)現(xiàn)，他將此文呈報給了當時的九局局長趙石英。趙局長認為，水稻雄性不育研究，在國內(nèi)外是一塊未開墾的處女地，若能研究成功，必將對我國糧食生產(chǎn)產(chǎn)生重大影響，于是立即請示國家科委黨組，國家科委主任聶榮臻元帥表示支持，黨組集體討論予以批準。1966年5月，趙石英同志及時地以國家科委的名義，分別向湖南省科委與安江農(nóng)校發(fā)函，責成他們支持我從事這項研究。就這樣，在國家整體進入政治動蕩的歲月里，我能夠獲得繼續(xù)從事研究的權(quán)利與時間，使剛剛起步的雜交水稻研究得到了保護，避免了被扼殺在搖籃中的可能后果。
?圖7 湖南省科委給安江農(nóng)校發(fā)出的公函
湖南省科委給安江農(nóng)校發(fā)出的公函
請繼續(xù)安排“水稻的雄性不孕性”的研究
安江農(nóng)校：
科學通報第17卷第4期載有你校袁隆平等同志所寫的“水稻的雄性不孕性”一文，我們認為這項工作的意義很大，在國內(nèi)還是首次發(fā)現(xiàn)，估計將是培育水稻雜交優(yōu)勢種的一個很好的途徑。如果能夠成功，將對水稻大幅度增產(chǎn)起很大作用。國家科委九局曾于去年給我委來函問及有關情況，并責成我們予以支持。我委曾于今年二月下旬派員去你校了解研究項目的有關情況，并與你校革命造反組織研究了加強政治思想教育和適當擴大研究等有關問題。
為了加快該項目研究的進度，希望你們列入你校科研計劃，給予適當支持，并請將今年研究計劃報告我委。
湖南省科技委員會（印）
1967年8月16日
抄報：國家科委、中南局科委
抄送：省農(nóng)科院、省農(nóng)業(yè)廳、黔陽地科委、黔陽專區(qū)農(nóng)業(yè)局、農(nóng)科所
1967年2月，按國家科委的指示，湖南省科委派員到安江農(nóng)校了解情況，由我起草了《安江農(nóng)校水稻雄性不孕系選育計劃》，并提議將應屆畢業(yè)生李必湖和尹華奇留校作為助手。省科委決定支持列入省級項目，下?lián)芸蒲薪?jīng)費400元。同年6月，成立了由我負責的科研小組，這時安江農(nóng)校已改稱“黔陽地區(qū)農(nóng)校”。3人科研小組中的李必湖和尹華奇，是我班上的學生。從1964年我全身心地投入到選育雄性不育系的試驗以后，他們倆懷著強烈的求知欲望，都主動來找我，希望我?guī)ьI他們一起搞研究。因此，在這次籌劃中，我特別提出了請求，經(jīng)湖南省農(nóng)業(yè)廳批準，他們兩人成為了我的第一批助手。
?圖8 袁隆平的科研小組在試驗田中。左為李必湖 右為尹華奇。
國家科委的一紙便函是“尚方寶劍”，使我免遭批斗，使雜交水稻的起步研究得到了一定的保護。
總結(jié)：以上內(nèi)容就是雜交育種,雜交育種的原理詳細介紹，如果您對創(chuàng)業(yè)項目感興趣，可以咨詢客服或者文章下面留言，我們會第一時間給您項目的反饋信息。
